土壤中甲烷如何氧化(吸收)的?

土壤中甲烷氧化（吸收）是一个生物过程。 在通气良好的表层土壤中，甲烷氧化主要是土壤微生物甲烷营养菌氧化细菌作用的结果，此外，硝化细菌以及硫酸盐还原菌和产甲烷细菌本身也可以氧化少量的甲烷（Bedard，1989；Zehnder，1980）。 甲烷可以在有氧和厌氧的条件下被吸收消耗，甲烷的厌氧消耗过程还不太清楚，但在一定的厌氧环境中，其可能是甲烷的汇，不过这种厌氧消耗量是有限的（Murase et al.，1994a，1994b）。 有氧消耗已经被较好的研究，甲烷营养菌利用甲烷作为碳源和能源，氧气的供应是*它们活性的主要因素。 迄今为止所分离出来的甲烷营养菌都是专性好氧细菌，它们有限生长在紧邻厌氧环境、氧供给又不太紧张的区域，因环境条件的不同而具有吸收甲烷的不同特性（Jones et al.，1993）。

已有的研究结果表明：原始沙漠土壤（Striegl et al.，1992；王明星，1989）、森林土壤（Adamsen et al.，1993）、草原土壤（Mosier et al.，1991，1996）、农田土壤（ Mosier et al.，1991）、荒原土壤以及填埋覆土（Whalen et al.，1990；Jones et al.，1993）都可能作为大气中甲烷的汇，甚至一些湿地，如沼泽、浅水湖、苔原处于干燥状态时也会消耗大气中的甲烷而成为汇（Martikainen et al.，1994）。

对于吸收甲烷的任何类型土壤而言，甲烷氧化速率受诸多环境因素的影响，如土壤物理性质，包括土壤温度、湿度、pH、氧的供应（Eh）、土壤中甲烷的含量、土壤结构和成分（有机质含量）等，同时气候因素也对甲烷的氧化起着重要的作用，如不同季节、不同温度甲烷的氧化速率差异很大，并且随着时空的变化而变化。尽管目前国内外对土壤氧化（吸收）甲烷的研究报道很多，但不同的研究结果不尽一致。

土壤温度对甲烷氧化（吸收）目前在国内外研究中存在着不同的观点。 一种观点认为，温度对甲烷土壤氧化的影响很小（Shigehiro，2000）。 另一种观点认为，温度对甲烷氧化影响很大，因为绝大多数甲烷氧化细菌都是中温型微生物，因而土壤氧化甲烷的能力与温度密切相关，过高或过低的温度条件都会抑制甲烷氧化（Nesbit，1992）。 土壤温度对甲烷吸收的影响可能有以下几个方面：土壤温度非常低时，微生物活性低，气体扩散速率高于土壤中微生物对甲烷的需求量，即使在冬季，透气土壤中甲烷消耗也没有停止，Mosier et al.（1991）发现在美国科罗拉多草地土壤表层结冰时，仍有甲烷吸收。 当土壤温度提高时，微生物活性提高的速率高于气体扩散速率，这时*土壤甲烷吸收的主要因子是气体扩散速率，而不是微生物的活性。

土壤湿度对甲烷氧化的影响主要是通过影响土壤中甲烷和氧气气体扩散与甲烷氧化细菌活性实现的（Koschorrec，1993；Nesbit et al.，1992；Whalen et al.，1996）。 因为空气和水同时存在于土壤空隙中，在土壤孔隙一定的情况下，一方容积增加另一方容积必然随之减少。土壤湿度低，会*甲烷氧化菌的活性，反之，土壤空气减少，扩散受到*。 甲烷吸收率与土壤水分含量呈负相关关系（Adamsen et al.，1993；Peterjohn et al.，1994），这主要可能是由于土壤水分含量高时，氧气和甲烷在土壤中扩散受到*。 在沙漠土壤中，甲烷吸收与土壤水分含量呈正相关关系，这可能是因为土壤水分含量太低，影响微生物的活性，从而影响了对甲烷的吸收（Striegl et al.，1993）。 因此土壤水分含量是甲烷吸收的主要影响因子。 Singhet al.（1997）在印度季节性干旱地区的研究表明，甲烷吸收率在干季高于雨季（P<0.05），夏季（干旱时期）土壤湿度与甲烷吸收率呈正相关，而其他时期呈负相关。 研究表明，每一种类型的土壤在未被其他因素完全抑制的条件下都有一个甲烷氧化速率最高的湿度范围（Koschorrec，1993；Nesbit et al.，1992；Whalen et al.，1996；Singh et al.，1997）。

土壤pH值通过影响微生物活性或土壤动物种群动态控制甲烷氧化。 Smith等（2000）认为，土壤酸性增强可导致土壤氧化大气甲烷速率下降。 这在某种程度上可解释为土壤有机物质在土壤表面的累积阻碍了气体扩散。 Brumme et al.（1999）的解释为低pH值条件促进了土壤有机表层的形成，该层没有任何甲烷氧化的能力，所起的作用如气体扩散的屏障，使土壤氧化甲烷的能力下降。 而Hutsch（1998）发现肥沃的耕地只有在pH为7.1～8.0的范围内，土壤才可以吸收甲烷，超出这个范围就会表现出很强的抑制作用。 由于缺少直接的pH影响甲烷营养菌活性的数据，目前尚难确定土壤pH的作用。

土壤氧的供应即土壤的氧化还原电位（Eh）也影响土壤甲烷的吸收。 甲烷营养菌是专性好氧细菌。 根据Megraw et al.（1987）的试验结果，土壤吸收甲烷时二氧化碳的产生量、氧气的消耗量、甲烷的消耗量比例是0.27：1：1，在旱地土壤中甲烷和二氧化碳都来自于空气，显然此时氧不太可能成为甲烷吸收的*因子，即使土壤中气体扩散受到*，它*甲烷供应的程度将大于*氧气供应的程度（Schmiel et al.，2000）。 在淹水土壤中情况则大不相同，氧气间接地来自于空气，甲烷来自厌氧的产甲烷区。 在水-土界面和根系土壤中，氧气的可利用性受气体的慢性扩散、植株通气组织有限的气体传输和氧气在土壤中的快速消耗所控制。 同时，厌氧土层可提供浓度相当高的甲烷，这将改变甲烷和氧气*的相对重要性，氧气将成为淹水土壤甲烷吸收的控制因子。

甲烷的浓度也影响甲烷的氧化。 土壤吸收甲烷是微生物作用的结果。 经灭菌处理的土壤不再具备吸收甲烷的能力（Hutsch et al.，1998）。 土壤消耗甲烷主要是土壤微生物甲烷营养菌氧化作用的结果。 甲烷营养菌以甲烷作为底物获得碳源和能源，因此甲烷营养菌所处的环境的甲烷浓度无疑将很大程度上影响了甲烷营养菌的数量和活性。 Megraw et al.（1987）首次报道土壤吸收甲烷的初速率与甲烷浓度呈典型的米氏动力学曲线关系，试验所用的腐殖土，消耗甲烷的Km值为66.2μmol/L。 近北极泥炭土消耗甲烷的表观K_m值为1μmol/L（Dunfield et al.，1993）。 根据Michaelis-Meten方程，当C<<k_m时，应有

含油气盆地甲烷微渗漏及其环境意义——以新疆塔里木盆地雅克拉凝析气田为例

即速率与浓度呈正比。 Hutsch et al.（1998）的实验结果证实了这一点，他们发现，在2～11μL/L的范围内，增加甲烷浓度使土壤吸收甲烷速率增加的倍数与甲烷浓度增加的倍数相同。 几乎所有的研究结果都表明，高浓度的甲烷促进甲烷营养菌的生长和它们的吸收活性，土壤吸收甲烷的速率随甲烷浓度的升高而增加（Whalen et al.，1990；Arif et al.，1996；Nesbitet al.，1992）。 King（1997）和Phillips et al.（2001）的研究表明，大气甲烷浓度与全球气候变化对土壤吸收甲烷有重大影响。

土壤孔隙状况（即孔性）影响气体在土壤中的运输，从而影响甲烷和氧气的供给。 土壤孔性的两个决定性参数气体扩散率和空气透过率，通过影响气体在土壤中的运输而对甲烷氧化起作用。 Dǒrr（1993）和Kruse et al.（1996）认为，气体扩散率是影响大气甲烷氧化最重要的土壤物理性质之一。 它的作用通过供应供细菌氧化的甲烷得以实现。 Dǒrr et al.（1993）的研究结果表明，旱地土壤中甲烷吸收主要受气体传输阻力所控制，土壤的通透性与甲烷吸收能力有很好的相关性。 Striegl（1993）也认为：在好气土壤中，因为氧化甲烷细菌对甲烷的消耗能力大于其从大气向土壤中的扩散，所以甲烷的扩散速率及土壤剖面中甲烷的浓度决定着甲烷氧化速率的最高值。 旱地土壤表层吸收甲烷的潜能往往超过气体扩散所能供给的甲烷量。 Hansen et al.（1993）报道，土壤经压实后，吸收甲烷的能力下降了52％。Ball等（1997）的研究表明：大气甲烷氧化速率随着气体扩散率的增加而提高，空气透过率影响土壤剖面甲烷移动的速率和透过的程度，空气渗透率比扩散率更易受土壤结构的影响，和气体扩散率一样与大气甲烷氧化速率有关。 只有在气体运输不良的土壤，甲烷氧化才受到与降雨相联系的气体运输变化的影响。

土壤C、N含量是否对土壤氧化（吸收）甲烷有影响的问题上，也存在着不同的研究结果。 Singh等（Kudo et al.，1997）的研究表明，土壤吸收大气甲烷与土壤全N、C（X％）间为负相关关系。 而耿远波等（2001）对草原土壤温室气体通量与土壤C、N含量的相关性研究表明，甲烷通量与土壤表层有机碳、全氮含量、C/N比值没有显著相关性。

对于吸收甲烷的任何类型土壤而言， 甲烷氧化速率受环境因素如土壤水分、温度等的影响不会是恒定的，因此其随着时间与空间的变化而变化。 孙向阳（2000）对北京西山森林土壤甲烷通量的研究结果表明，土壤对大气甲烷的吸收有一定的季节变化规律。 冬季吸收值最小，几乎为零，春秋季较高，夏季最高。 Prieme et al.（1996）的研究发现吸收大气甲烷的最大值出现在土壤3～9cm深度，与其他森林系统观测到的结果接近（Adamsen et al.，1993；Jensen et al. ，2000）。

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